Вокализация
Вокализация[1], или вокальная активность[1] (от лат. vocalis — «гласный») — издавание позвоночными животными звуков посредством голосового аппарата. Используется для коммуникации между отдельными особями или между группами особей[1].
Млекопитающие[править]
У млекопитающих при вокализации источником акустической энергии является поток воздуха, проходящий через голосовую щель, а источником звука — голосовые связки. Периодическое размыкание и замыкание голосовой щели формирует основную частоту голоса — самую низкую в спектре. В случае периодических колебаний в спектре звука присутствуют более высокие частоты — гармоники, кратные целому числу основной частоты. Благодаря соотношению амплитуд основной частоты и гармоник голос приобретает определённую окраску, тембр. На соотношение амплитуд гармоник влияют акустические фильтры, образуемые гортанью, ротовой и носовой полостями, через которые проходят звуковые колебания после голосовой щели. Их работу можно сравнить с действием объёмных резонаторов. Помимо основного, голосового источника, формирование звуков у млекопитающих возможно и другими способами. Например, прохождение воздушной струи через сужения, образуемые в ротовой и носовой полости, приводит к формированию шумовых звуков, таких, как угрожающее шипение кошек. Вой волков и шакалов производит сильное, глубокое впечатление на слушателей благодаря тому, что эти звуки насыщены гармониками, длительны, а их акустическая частота и интенсивность периодически меняются, «плавают»[1].
Птицы[править]
Голосовым органом птиц является сиринкс. Это костная структура в месте бифуркации трахеи. В отличие от млекопитающих, у птиц отсутствуют голосовые складки. Звук издаётся вследствие вибраций тимпанальных мембран (стенок сиринкса) и козелка, вызываемых продуванием воздуха через сиринкс[2]. Специальные мышцы способны изменять натяжение мембран и диаметр просвета бронхов, что приводит к изменению издаваемого звука.
Сиринкс и иногда воздушные мешки, которые окружают его, резонируют в ответ на вибрации, которые создаются мембранами, мимо которых проходит воздух при дыхании. Частота звука контролируется изменением натяжения мембран. Так птицы контролируют как частоту, так и громкость, изменяя скорость выдоха. Птицы способны независимо контролировать обе стороны трахеи, поэтому некоторые виды образовывают две главные частоты одновременно.
В вокализации птиц выделяют песни (пение) и позывы[3][4]. Песни длинные, более сложные, видоспецифичные и обычно в некоторой степени выученные; они связаны с брачным и территориальным поведением. Позывы короткие, простые, меньше отличаются у разных видов и в основном врождённые; они выполняют определённые узкие функции (например, предупреждения или удержание стаи вместе)[5][3][4].
Рептилии[править]
Амфибии[править]
Файл:Frogs Pelophylax ridibundus with two vocal sacs calling (video).webm
Примечания[править]
- ↑ 1,0 1,1 1,2 1,3 Млекопитающие. Большой энциклопедический словарь / науч. ред. д. б. н. И. Я. Павлинов. — М.: ACT, 1999. — С. 328. — 416 с. — ISBN 5-237-03132-3.
- ↑ Ole Næsbye Larsen, Goller F. (2002)Direct observation of syringeal muscle function in songbirds and a parrot Архивная копия от 22 декабря 2015 на Wayback Machine. The Journal of Experimental Biology 205, 25—35
- ↑ 3,0 3,1 И. Р. Бёме. Формирование вокализации воробьиных птиц (Passeriformes) в онтогенезе. Современное состояние проблемы // Журнал общей биологии. — 2006. — Т. 67, № 4. — С. 268—279. — PMID 17022487. Архивировано 23 октября 2008 года. синопсис Архивная копия от 25 октября 2008 на Wayback Machine
- ↑ 4,0 4,1 Ильичёв В. Д., Карташёв Н. Н., Шилов И. А. Общая орнитология. — М.: Высшая школа, 1982. — С. 225, 238. — 464 с.
- ↑ Ehrlich, Paul R., David S. Dobkin, Darryl Wheye. "Vocal Functions", "Bird Voices" and "Vocal Development" from Birds of Stanford essays. Дата обращения: 9 сентября 2008. Архивировано 25 июля 2018 года.