Перейти к содержанию

Бактерии

Материал из Мегавики — свободной энциклопедии
Данная страница не проверялась участниками с соответствующими правами.
Бактерии

Кишечная палочка (Escherichia coli)
Научная классификация
Домен:
Бактерии
Международное научное название
Bacteria
Отделы[1]

Бакте́рии (лат. bacteria, от др.-греч. βακτήριον — «палочка») — домен прокариотических микроорганизмов. Бактерии обычно достигают нескольких микрометров в длину, их клетки могут иметь разнообразную форму: от шарообразной до палочковидной и спиралевидной. Бактерии — одна из первых форм жизни на Земле и встречаются почти во всех земных местообитаниях. Они населяют почву, пресные и морские водоёмы, кислые горячие источники, радиоактивные отходы[2] и глубинные слои земной коры. Бактерии часто являются симбионтами и паразитами растений и животных. Большинство бактерий к настоящему времени не описано, и представители лишь половины отделов бактерий могут быть выращены в лаборатории[3]. Бактерии изучает наука бактериология — раздел микробиологии.

Один грамм почвы в среднем содержит 40 миллионов бактериальных клеток, а в миллилитре свежей воды можно найти миллион клеток бактерий. На Земле насчитывается около 5⋅1030 бактерий[4], и их биомасса превышает суммарную биомассу животных и растений[5]. Они играют важную роль в круговороте питательных веществ[англ.], например, именно бактерии осуществляют фиксацию атмосферного азота. Они также разлагают останки животных и растений посредством гниения[6]. Экстремофильные бактерии, обитающие рядом с холодными[англ.] и горячими гидротермальными источниками, вырабатывают энергию из нерастворимых соединений, таких как сероводород и метан. Предполагается, что бактерии живут и в Марианской впадине, имеющей глубину 11 километров[7][8]. Имеются сообщения о бактериях, обитающих в каменистых породах на 580 метров глубже морского дна на глубине 2,6 км около северо-востока США[7][9].

Человеческую микрофлору составляют 39 триллионов бактериальных клеток (само тело человека состоит из около 30 триллионов клеток)[10]. Наиболее многочисленна кишечная микрофлора, кожа также заселена многими бактериями[11]. Большинство бактерий, обитающих в человеческом теле, безвредно за счёт сдерживающего действия иммунной системы или приносят пользу (микрофлора человека). Ряд бактерий патогенен для человека. Такие инфекционные болезни, как холера, сифилис, сибирская язва, проказа и бубонная чума, вызываются бактериями. Наибольшее число смертей вызвано бактериальными респираторными инфекциями[англ.], и один лишь туберкулёз ежегодно убивает 2 миллиона человек (преимущественно в Африке южнее Сахары)[12]. В развитых странах антибиотики используются не только для лечения заболеваний человека, но и в животноводстве, из-за чего проблема устойчивости к антибиотикам становится всё более актуальной. В промышленности бактерии используют в очистке сточных вод, для ликвидации разливов нефти, при получении сыра и йогурта, восстановлении золота, палладия, меди и других металлов из руд[13], а также в биотехнологии, для получения антибиотиков и других соединений[14].

Первоначально бактерии поместили в царство растений в составе класса Schizomycetes. Сейчас известно, что бактерии, в отличие от растений и других эукариот, не имеют оформленного ядра и, как правило, мембранных органелл. Традиционно бактериями называли всех прокариот, однако в 1970-х годах было показано, что прокариоты представлены двумя независимыми доменами — бактериями и археями (эукариоты составляют третий домен)[15].

Этимология[править]

Слово «бактерия» происходит от лат. bacterium, производного от др.-греч. βακτήριον, что означает «палочка», так как первые описанные бактерии были палочковидными[16][17].

Происхождение и ранняя эволюция[править]

Предки современных бактерий были одноклеточными микроорганизмами, которые стали одной из первых форм жизни на Земле, появившись около 4 миллиардов лет назад. Почти три миллиарда лет вся жизнь на Земле была микроскопической[18][19]. Хотя для бактерий известны ископаемые останки (например, строматолиты), их морфология очень однообразна, что не позволяет идентифицировать отдельные виды. Однако для реконструкции филогении бактерий можно использовать последовательности генов, и именно с их помощью было показано, что бактерии отделились раньше архей и эукариот[20]. Ближайший общий предок бактерий и архей, вероятнее всего, был гипертермофилом, который жил 3—2,5 млрд лет назад[21][22].

Бактерии сыграли важнейшую роль в появлении эукариот. Считается, что эукариотическая клетка возникла, когда бактерии стали эндосимбионтами одноклеточных организмов, вероятно, близких к современным археям[23][24]. Иными словами, прото-эукариотическая клетка проглотила клетку α-протеобактерии, которая дала начало митохондриям и гидрогеносомам. На данный момент неизвестны эукариоты, лишённые и митохондрий, и гидрогеносом, хотя иногда эти органеллы сильно редуцированы. Впоследствии некоторые из эукариот, уже имеющих митохондрии, проглотили клетки цианобактерий, которые стали пластидами растений и водорослей[25][26].

Морфология[править]

Различные морфотипы бактерий

Бактериальные клетки имеют чрезвычайно разнообразную морфологию (то есть форму и размер). Как правило, бактериальные клетки в десять раз мельче эукариотических и достигают 0,5—5 мкм в длину. При этом есть и бактерии, видимые невооружённым глазом: так, Thiomargarita namibiensis достигает половины миллиметра в длину[27], а длина Epulopiscium fishelsoni может составлять 0,7 мм[28]. Один из видов бактерий вырастает до 2 см в длину, отличается необычно сложной клеткой, фактически стирая границу между прокариотами и эукариотами и, по одному из предположений, даже является недостающим звеном в эволюции живого от одноклеточных организмов[29]. К числу самых мелких бактерий можно отнести представителей рода Mycoplasma, длина клеток которых не превышает 0,3 мкм, что сравнимо по размерам с вирионами некоторых вирусов[30] и лишь немного превышает предел разрешающей способности оптического микроскопа. Существуют ещё более мелкие бактерии (ультрамикробактерии[англ.]), однако они плохо изучены[31].

Большинство бактерий имеют шарообразную (кокки) или палочковидную (бациллы) форму[32]. Некоторые бактерии, называемые вибрионами[англ.], выглядят как слегка закрученные палочки или запятые; спириллы имеют спиральную форму, а спирохеты имеют длинные плотно закрученные клетки. Описаны и бактерии с другими необычными формами клеток, например, клетками в форме звезды[33]. Разнообразие форм бактериальных клеток обусловлено особенностями их клеточных стенок и цитоскелета. Форма бактериальной клетки обусловливает их способность поглощать питательные вещества, прикрепляться к поверхностям, плавать в жидкостях и ускользать от питающихся бактериями организмов[34].

Размеры прокариот по сравнению с другими организмами и биомолекулами

Многие виды бактерий существуют в виде одиночных клеток, однако у некоторых видов клетки образуют характерные скопления: например, клетки Neisseria объединены в пары, у Streptococcus — в цепочки, у Staphylococcus — в скопления в виде грозди винограда. Некоторые бактерии могут формировать более сложные многоклеточные структуры. Так, Actinobacteria формируют длинные филаменты (внутриклеточные нитевидные образования), Myxococcales образуют плодовые тела, а Streptomyces образуют ветвящиеся нити[35]. Иногда такие сложные структуры появляются только при некоторых условиях. Например, при нехватке аминокислот клетки Myxococcales определяют расположение соседних клеток того же вида с помощью чувства кворума, движутся навстречу друг другу и формируют плодовые тела до 500 мкм длиной, состоящие из около 100 тысяч бактериальных клеток[36]. Бактериальные клетки в составе плодовых тел выполняют различные функции: десятая часть всех клеток мигрирует к верхней части плодового тела и превращается в особую покоящуюся форму, называемую миксоспорой, которая более устойчива к высыханию и другим неблагоприятным условиям внешней среды[37].

Бактерии часто прикрепляются к какой-либо поверхности и формируют плотные скопления, известные как биоплёнки, или более крупные скопления — бактериальные маты. Толщина биоплёнок и матов может составлять от нескольких микрометров до полуметра, в их состав могут входить бактерии разных видов, а также археи и протисты. В биоплёнках наблюдается сложное расположение клеток и внеклеточных компонентов, которые формируют вторичные структуры, известные как микроколонии, через которые проходит сеть каналов, обеспечивающая лучшую диффузию питательных веществ[38][39]. В таких местообитаниях, как почва и поверхность растений, большинство бактерий, прикреплённых к поверхностям, входят в состав биоплёнок[40]. Биоплёнки имеют важное значение для медицины, потому что они часто образуются при хронических бактериальных инфекциях или инфекциях, связанных с инородными имплантатами. Более того, бактерии в составе биоплёнок гораздо сложнее убить, чем отдельные бактериальные клетки[41].

Строение клетки[править]

Основная статья: Строение бактериальной клетки
Строение клетки типичной грамположительной бактерии (обратите внимание на наличие только одной клеточной мембраны)

Внутриклеточные структуры[править]

Бактериальная клетка окружена мембраной, состоящей в основном из фосфолипидов. Мембрана окружает всё содержимое клетки и выступает в роли барьера для удержания в клетке питательных веществ, белков и других компонентов цитоплазмы[42]. В отличие от клеток эукариот, у бактерий, как правило, отсутствуют крупные мембранные органеллы, такие как ядро, митохондрии, хлоропласты[43]. Однако у некоторых бактерий имеются органеллы с белковой оболочкой, в которых протекают определённые метаболические процессы[44][45], например, карбоксисомы[46]. Кроме того, у бактерий имеется многокомпонентный цитоскелет, который контролирует локализацию нуклеиновых кислот и белков внутри клетки и управляет клеточным делением[47][48][49].

Многие важные биохимические реакции, такие как образование АТФ, происходят за счёт градиента концентрации определённых ионов по разные стороны мембраны, что создаёт разность потенциалов, как в батарейке. Поскольку у бактерий нет мембранных органелл, такие реакции (например, перенос электронов) протекают при участии мембраны бактериальной клетки, обращённой во внешнюю среду в случае грамположительных бактерий или в периплазматическое пространство в случае грамотрицательных бактерий[50]. Однако у многих фотосинтезирующих бактерий мембрана образует многочисленные складки, которые заполняют почти всё внутреннее пространство клетки[51]. На этих складках располагаются светопоглощающие комплексы, однако у некоторых бактерий, например, зелёных серных бактерий, светопоглощающие комплексы находятся внутри особых мембранных пузырьков — хлоросом[52].

Электронная микрофотография клеток Halothiobacillus neapolitanus[англ.], стрелки указывают на карбоксисомы. Масштабная линейка 100 нм

У большинства бактерий нет ядра, окружённого мембранами, и их генетический материал, в большинстве случаев представленный единственной кольцевой молекулой ДНК[англ.], находится в цитоплазме в составе нуклеоида, имеющего неправильную форму[53]. Нуклеоид содержит не только геномную ДНК, но также взаимодействующие с ней белки и РНК. Как все живые организмы, бактерии имеют рибосомы, которые обеспечивают синтез белков, однако размеры и структура рибосом бактерий отличаются от таковой у рибосом архей и эукариот[54].

У некоторых бактерий в цитоплазме имеются гранулы, запасающие питательные вещества, такие как гликоген[55], полифосфат[56], сера[57] или полигидроксиалканоаты[58]. Ряд бактерий, например, фотосинтезирующие цианобактерии, имеют газовые вакуоли, с помощью которых они регулируют свою плавучесть, благодаря чему могут перемещаться между слоями воды с разным содержанием питательных веществ и уровнем освещённости[59].

Внеклеточные структуры[править]

Поверх мембраны бактериальной клетки располагается клеточная стенка. Клеточная стенка бактерий состоит из пептидогликана, также известного как муреин, который состоит из полисахаридных цепочек, связанных пептидными линкерами из D-аминокислот[60]. По химическому составу бактериальная клеточная стенка отличается от клеточной стенки растений и грибов, у которых она состоит из целлюлозы и хитина соответственно[61]. Клеточная стенка архей также не содержит пептидогликана. Клеточная стенка жизненно необходима для многих видов бактерий, и некоторые антибиотики, такие как пенициллин, подавляют биосинтез пептидогликана и тем самым убивают бактерию[61].

В широком смысле по составу клеточной стенки бактерий принято делить на грамположительные и грамотрицательные. Название этих типов связано с их дифференциальной окраской по методу Грама, который долгое время используется для классификации бактерий[62]. У грамположительных бактерий имеется толстая клеточная стенка, состоящая из многих слоёв пептидогликана и тейхоевых кислот. У грамотрицательных бактерий, напротив, клеточная стенка значительно тоньше и включает всего лишь несколько слоёв пептидогликана, а поверх неё залегает вторая мембрана, содержащая липополисахариды и липопротеины. Большинство бактерий грамотрицательны, и только фирмикуты и актинобактерии грамположительны (ранее они были известны как грамположительные бактерии с низким GC-составом и грамположительные бактерии с высоким GC-составом соответственно)[63]. Различия между грамположительными и грамотрицательными бактериями могут обусловливать различную чувствительность к антибиотикам. Например, ванкомицин эффективен только против грамположительных бактерий и не действует на грамотрицательные бактерии[64]. У некоторых бактерий строение клеточной стенки не соответствует в строгом смысле ни грамположительному, ни грамотрицательному типу. Например, у микобактерий имеется толстый слой пептидогликана, как у грамположительных бактерий, который покрыт внешней мембраной, как у грамотрицательных бактерий[65].

У многих бактерий клетка покрыта так называемым S-слоем, состоящим из плотно уложенных молекул белков[66]. S-слой обеспечивает химическую и физическую защиту клетки и может выступать в роли макромолекулярного диффузионного барьера. Функции S-слоя разнообразны, но плохо изучены, однако известно, что у Campylobacter он выступает фактором вирулентности, а у Geobacillus stearothermophilus[англ.] он содержит поверхностные ферменты[67].

Электронная микрофотография Helicobacter pylori, на клеточной поверхности располагается множество жгутиков

У многих бактерий имеются жгутики, представляющие собой плотные белковые структуры около 20 нм в диаметре и до 20 мкм в длину. Они обеспечивают подвижность клеток и по строению и механизму работы не имеют ничего общего с эукариотическими жгутиками. Движение жгутиков бактерий происходит за счёт энергии, которая высвобождается при движении ионов по электрохимическому градиенту через клеточную мембрану[68].

Нередко клетки бактерий покрыты фимбриями, которые представляют собой белковые филаменты, достигающие 2—10 нм в диаметре и до нескольких мкм в длину. Они покрывают всю поверхность бактериальной клетки и в электронный микроскоп выглядят как волоски. Предполагается, что фимбрии участвуют в прикреплении клеток бактерий к различным поверхностям и друг к другу, а у многих патогенных бактерий они являются факторами вирулентности[69]. Пили — это клеточные белковые придатки, более толстые, чем фимбрии, которые обеспечивают перенос генетического материала от одной бактериальной клетки к другой в ходе конъюгации (половые пили)[70]. Кроме того, пили IV типа участвуют в движении[71].

Многие бактериальные клетки выделяют покрывающий их гликокаликс различной сложности строения: от тонкого неструктурированного слоя внеклеточных полимеров[англ.] до высоко структурированной капсулы. Гликокаликс может защищать бактерию от поглощения эукариотическими клетками, например, макрофагами, входящими в состав иммунной системы[72]. Он также может выступать в роли антигена, который используется для распознавания бактериальных клеток иммунной системой, а также участвовать в формировании биоплёнок и прикреплении бактериальных клеток к поверхностям[73].

Образование внеклеточных структур бактериальной клетки обеспечивается бактериальными системами секреции. Они транспортируют белки из цитоплазмы в периплазматическое пространство или во внешнюю среду. Известно несколько типов бактериальных систем секреции, кроме того, бактериальные системы секреции нередко выступают в роли факторов вирулентности[74].

Эндоспоры[править]

Основная статья: Эндоспоры
Окрашенный препарат Bacillus subtilis. Вегетативные клетки красные, споры зелёные.

Представители нескольких родов грамположительных бактерий, таких как Bacillus, Clostridium, Sporohalobacter[англ.], Anaerobacter[англ.] и Heliobacterium, образуют покоящиеся структуры, обладающие повышенной устойчивостью к неблагоприятным факторам внешней среды и называемые эндоспорами[75]. Эндоспоры образуются в цитоплазме клетки, и, как правило, в одной клетке может сформироваться только одна эндоспора. Каждая эндоспора содержит ДНК и рибосомы, окружённые поверхностным слоем цитоплазмы, поверх которого залегает плотная многослойная оболочка, состоящая из пептидогликана и разнообразных белков[76].

Внутри эндоспор не протекают метаболические процессы, и они могут выживать при сильнейших неблагоприятных физических и химических воздействиях, таких как интенсивное УФ-излучение, γ-излучение, детергенты, дезинфицирующие агенты, замораживание, давление и высыхание[англ.][77]. Эндоспоры могут сохранять жизнеспособность в течение миллионов лет[78][79], и с их помощью бактерии могут оставаться живыми даже в условиях вакуума и космического излучения[80]. Некоторые бактерии, формирующие эндоспоры, патогенны. Так, сибирская язва развивается после вдыхания спор грамположительной бактерии Bacillus anthracis, а попадание эндоспор Clostridium tetani в глубокие открытые раны может привести к столбняку[81].

Метаболизм[править]

У бактерий наблюдается колоссальное разнообразие видов метаболизма[82]. Традиционно таксономия бактерий строилась на основе их метаболических особенностей, однако она во многом не совпадает с современной классификацией, построенной на геномных последовательностях[83]. Бактерии делятся на три типа питания в зависимости от ключевых черт метаболизма: источника энергии, донора электронов и источника углерода[84].

Бактерии получают энергию двумя способами: поглощая свет в ходе фотосинтеза или окисляя химические соединения (хемосинтез)[85]. Хемотрофы используют в качестве источника энергии химические вещества, перенося электроны с имеющегося донора на конечный акцептор электронов в ходе окислительно-восстановительной реакции. Высвобождающаяся при этой реакции энергия далее используется для нужд метаболизма. В зависимости от того, какое вещество используется как донор электронов, хемотрофы подразделяются ещё на несколько групп. Бактерии, использующие неорганические вещества, такие как водород, угарный газ или аммиак, называются литотрофами, а бактерии, окисляющие органические соединения, называются органотрофами. Бактерий также классифицируют в зависимости от веществ, выступающих акцепторами электронов. У аэробов акцептором электронов выступает кислород, а анаэробы используют для этого другие соединения, такие как нитрат, сульфат и углекислый газ[85].

Многие бактерии удовлетворяют свои потребности в углероде за счёт органических соединений; такие бактерии называются гетеротрофами. Другие бактерии, например, цианобактерии и некоторые пурпурные бактерии, являются автотрофами, то есть получают углерод, фиксируя углекислый газ[86]. В некоторых условиях метанотрофные бактерии используют метан и как источник электронов, и как источник углерода[87].

Типы питания бактерий
Тип питания Источник энергии Источник углерода Примеры
Фототрофы Солнечный свет Органические вещества (фотогетеротрофы) или фиксированный углекислый газ (фотоавтотрофы) Цианобактерии, зелёные серные бактерии, Chloroflexi[англ.], пурпурные бактерии
Литотрофы Неорганические соединения Органические вещества (литогетеротрофы) или фиксированный углекислый газ (литоавтотрофы) Thermodesulfobacteria[англ.], Hydrogenophilaceae[англ.], Nitrospirae[англ.]
Органотрофы Органические соединения Органические вещества (хемогетеротрофы) или фиксированный углекислый газ (хемоавтотрофы) Bacillus, Clostridium, Enterobacteriaceae

Метаболизм бактерий имеет огромное значение для экологической стабильности и деятельности человека. Например, некоторые бактерии являются единственными фиксаторами атмосферного азота (с помощью фермента нитрогеназы)[88]. Другими важными для окружающей среды химическими процессами, осуществляемыми бактериями, являются денитрификация, восстановление сульфата и ацетогенез[89][90]. Метаболические процессы бактерий также могут служить источниками загрязнения. Так, сульфатредуцирующие бактерии образуют высокотоксичные соединения ртути (метил- и диметилртуть)[91]. Ряд анаэробных бактерий осуществляет брожение для получения энергии, и его побочные продукты (например, этанол при спиртовом брожении) попадают в окружающую среду. Факультативные анаэробы могут переключаться между получением энергии с помощью брожения и получением её с помощью дыхания с различными акцепторами электронов в зависимости от условий окружающей среды[92].

Рост и размножение[править]

Многие бактерии размножаются бинарным делением (сравните с митозом и мейозом на этой схеме)

В отличие от многоклеточных организмов, у одноклеточных организмов, в том числе бактерий, увеличение клетки в размерах и размножение путём деления клеток тесно связаны[93]. Бактериальные клетки достигают определённого размера и после этого делятся бинарным делением. В оптимальных условиях бактерии растут и делятся очень быстро, описан пример морской псевдомонады, популяция которой может удваиваться каждые 9,8 минуты[94]. При бинарном делении образуются две дочерние клетки, идентичные материнской. Некоторые бактерии, хотя и размножаются простым делением, образуют более сложные структуры, предназначенные для распространения дочерних клеток. Примером могут служить плодовые тела миксобактерий и воздушные гифы стрептомицетов. Некоторые бактерии способны к почкованию, когда дочерняя клетка образует вырост на материнской, который впоследствии отделяется и переходит к самостоятельной жизни[95].

Колония Escherichia coli[96]

В лаборатории бактерии растят на твёрдых или жидких средах. Твёрдые среды, такие как агар, используются для изоляции[англ.] чистых культур бактериальных штаммов. Жидкие среды используются, когда необходимо измерять скорость роста или получить большое количество клеток. При выращивании бактерий в жидкой среде с перемешиванием получаются однородные клеточные культуры, однако сложно заметить загрязнение другими бактериями. Для идентификации отдельных бактерий используются селективные среды, содержащие антибиотики, специфические питательные вещества или, наоборот, лишённые каких-то соединений[97].

Для большинства лабораторных методов выращивания бактерий необходимы большие количества питательных веществ, чтобы обеспечить быстрое получение больших объёмов клеток. Однако в естественных условиях питательные вещества ограничены, и бактерии не могут размножаться бесконечно. Из-за ограниченного количества питательных веществ в ходе эволюции появились различные стратегии роста. Некоторые виды растут чрезвычайно быстро, когда питательные вещества доступны, например, цианобактерии нередко вызывают цветение водоёмов, насыщенных органикой[98]. Другие организмы адаптированы к жёстким условиям окружающей среды, например, бактерии рода Streptomyces выделяют антибиотики, которые подавляют рост конкурирующих бактерий[99]. В природе многие виды бактерий живут сообществами (например, в виде биоплёнок), которые обеспечивают каждую клетку необходимым питанием и защищают от неблагоприятных условий[40]. Некоторые организмы и группы организмов растут только в составе сообществ и не могут быть выделены в чистую культуру[100].

Динамику роста бактериальной популяции можно подразделить на четыре фазы. Когда популяция бактерий попадает в среду, богатую питательными веществами, клетки начинают адаптироваться к новым условиям. Первая фаза роста называется лаг-фазой, это период медленного роста, когда клетки адаптируются к среде, богатой питательными веществами, и готовятся к быстрому росту. Во время лаг-фазы происходит интенсивный синтез белков[101]. За лаг-фазой следует логарифмическая, или экспоненциальная фаза, во время которой происходит быстрый экспоненциальный рост. Скорость, с которой клетки растут во время этой фазы, называют скоростью роста, а время, которое необходимо для удвоения клеточной популяции, называется временем генерации. В ходе лог-фазы питательные вещества потребляются с максимальной скоростью, до тех пор пока одно из необходимых соединений не кончится и не начнёт подавлять рост. Третья фаза роста называется стационарной, она начинается при нехватке питательных веществ для быстрого роста. Скорость метаболизма падает, и клетки начинают расщеплять белки, не являющиеся строго необходимыми. Во время стационарной фазы экспрессируются гены, белковые продукты которых участвуют в репарации ДНК, метаболизме антиоксидантов и транспорте питательных веществ[102]. Финальная фаза роста — фаза смерти, при которой запас питательных веществ исчерпывается и бактерии погибают[103].

Генетика[править]

У большинства бактерий геном представлен единственной кольцевой молекулой ДНК (её иногда называют хромосомой), а размер генома варьирует от 160 тысяч пар оснований (п. о.) у эндосимбиотической бактерии Carsonella ruddii[англ.][104] до примерно 13 миллионов п. о. у почвенной бактерии Sorangium cellulosum[англ.][105]. Впрочем, у ряда представителей родов Streptomyces и Borrelia геном представлен единственной линейной хромосомой[106][107], а у некоторых видов рода Vibrio имеется более одной хромосомы[108]. Многие бактерии также содержат плазмиды — маленькие внехромосомные молекулы ДНК, которые содержат несколько генов, обеспечивающих своих обладателей разными полезными свойствами: устойчивостью к антибиотикам, новыми метаболическими реакциями и разнообразными факторами вирулентности[109].

В бактериальных геномах, как правило, содержится от нескольких сотен до нескольких тысяч генов. Бактериальные гены, за редкими исключениями, лишены интронов, а если они и есть, то очень короткие[110].

При делении бактериальной клетки дочерние клетки наследуют идентичные копии её генома и, по сути, являются её клонами. Однако в геномах бактерий постоянно происходят мутации, лучшие из которых поддерживаются отбором, кроме того, иногда у бактерий происходит и генетическая рекомбинация. Мутации возникают из-за ошибок ферментов, удваивающих ДНК, а также под действием мутагенов. Скорость мутирования значительно различается не только у бактерий разных видов, но даже и у разных клонов, относящихся к одному виду[111]. Изменения в бактериальных геномах происходят также благодаря случайным мутациям и так называемым стресс-направленным мутациям (то есть гены, отвечающие за какой-либо процесс, сдерживающий рост, мутируют особенно часто)[112].

У некоторых бактерий клетки могут обмениваться друг с другом генетическим материалом. Существует три способа обмена генетической информацией между бактериями. Во-первых, бактериальные клетки могут поглощать экзогенную ДНК из окружающей среды в ходе процесса, называемого трансформацией[113]. Некоторые бактерии поглощают ДНК извне в нормальном состоянии, а другие начинают захватывать чужеродную ДНК после химического воздействия, то есть они должны прежде стать компетентными[англ.][114]. В природе компетентность развивается при стрессовых условиях и выступает в роли адаптивного механизма, потому что захваченный извне фрагмент ДНК может оказаться полезным для переживания неблагоприятных условий[115]. Во-вторых, бактерия может получить чужеродную ДНК в ходе трансдукции, когда бактериофаг не только сам вставляется в бактериальную хромосому, но и приносит с собой фрагмент генома другой бактерии. Существует множество бактериофагов, но для всех них существует два типа жизненного цикла: литический цикл, когда клетка-хозяин разрушается вскоре после заражения, высвобождая наружу новые вирусные частицы, и лизогенный цикл, когда бактериофаг встраивается в геном бактерии и до некоторого момента мирно сосуществует с ней[116]. У бактерий существует ряд механизмов защиты от бактериофагов, в частности, система рестрикции-модификации[117] и система CRISPR/Cas. Система CRISPR/Cas, по сути, играет роль адаптивного иммунитета, потому что фрагменты геномов фагов, заразивших клетку, встраиваются в локус CRISPR, и при повторном заражении их репликация подавляется за счёт РНК-интерференции[118][119]. В-третьих, бактериальные клетки обмениваются генетическим материалом в ходе конъюгации, когда ДНК передаётся из одной клетки в другую при непосредственном контакте. Обычно передача генетического материала любым из трёх механизмов подразумевает участие бактерий одного вида, однако в некоторых случаях ДНК обмениваются бактерии разных видов. Например, гены устойчивости к антибиотикам передаются от одних видов бактерий к другим[120][121]. Передача генетического материала между разными особями носит название горизонтального переноса генов (в противовес вертикальному переносу генов, то есть от родителей к потомкам)[122].

Поведение[править]

Движение[править]

Просвечивающая электронная микрофотография Desulfovibrio vulgaris[англ.], виден единственный жгутик на конце клетки. Масштабная линейка 0,5 мкм

Многие бактерии подвижны и перемещаются за счёт разных механизмов. Чаще всего для движения используются жгутики — длинные филаменты, которые вращаются, подобно пропеллеру[123], за счёт особого мотора у их основания. Движущей силой для мотора является электрохимический градиент клеточной мембраны[124]. В состав бактериального жгутика входят около 20 белков, а ещё 30 белков необходимы для регуляции его работы и сборки[123].

Различные варианты расположения жгутиков у бактерий: А — монотрих, B — лофотрих, C — амфитрих, D — перитрих

С помощью жгутиков бактерии могут двигаться по-разному. Многие бактерии, например, кишечная палочка Escherichia coli, могут двигаться вперёд или кувыркаться. За счёт кувыркания клетка меняет направление своего движения, которое представляет собой случайное блуждание в трёхмерном пространстве[125]. Количество и расположение жгутиков различно у разных видов. У некоторых бактерий есть всего один жгутик (монотрихи), у других два жгутика располагаются на двух противоположных концах клетки (амфитрихи), у третьих на полюсах клетки находятся пучки жгутиков (лофотрихи), а у четвёртых жгутики покрывают всю поверхность клетки (перитрихи). У спирохет жгутик находится в периплазматическом пространстве между двумя мембранами. Клетки спирохет имеют характерную извитую форму, которая меняется при движении[123].

Некоторые бактерии способны к так называемым подёргиваниям[англ.] (англ. twitching) за счёт пилей IV типа[126], а также скольжению. При подёргивании на клетке имеется палочковидный пиль, который связывается с субстратом и сокращается, проталкивая клетку вперёд[127].

Для подвижных бактерий характерно движение, направленное навстречу какому-либо стимулу или, напротив, от него — таксис. К числу таких поведенческих программ относятся хемотаксис, фототаксис, энергетический таксис и магнитотаксис[128][129][130]. Клетки бактерий могут кооперироваться с образованием единого скопления за счёт чувства кворума, как, например, миксобактерии при образовании плодовых тел. Некоторые виды родов внутриклеточных паразитов[англ.] Listeria и Shigella движутся внутри клетки-хозяина, используя её цитоскелет, который обычно используется для перемещения клеточных органелл. Стимулируя полимеризацию актина у одного из полюсов своих клеток, эти бактерии формируют своего рода актиновый хвост, который проталкивает их вперёд[131].

Коммуникация[править]

У некоторых бактерий имеются химические системы, испускающие свет. Способность к биолюминесценции часто имеется у бактерий, живущих в симбиозе с глубоководными рыбами, и свет, производимый бактериями, привлекает рыб друг к другу или более крупных животных к рыбам[132].

Бактерии часто формируют многоклеточные скопления, известные как биоплёнки, обмениваясь разнообразными химическими сигналами, за счёт которых их движение становится координированным[133][134]. Формирование многоклеточных скоплений даёт бактериям ряд преимуществ: в них наблюдаются разделение труда между клетками и появление различных функциональных типов клеток, питательные вещества усваиваются более эффективно, обеспечивается более надёжная защита от естественных врагов. Например, бактерии в составе биоплёнок в 500 раз более устойчивы к антибиотикам, чем одиночные планктонные клетки того же вида[134].

Координированное поведение клеток одного и того же вида бактерий часто осуществляется за счёт особых химических веществ. На основе локальной концентрации этих веществ бактерия определяет плотность клеток-сородичей вокруг себя (чувство кворума). За счёт чувства кворума бактерии могут координировать экспрессию генов и начинают выделять и улавливать аутоиндукторы[англ.] или феромоны, концентрация которых повышается по мере роста популяции[135].

Классификация и идентификация[править]

Основная статья: Систематика бактерий
Филогенетическое древо, построенное на основании анализа рРНК, показывает разделение бактерий, архей и эукариот

Бактерий можно классифицировать на основе строения клетки, метаболизма, а также различий в химическом составе клеток (наличия или отсутствия некоторых жирных кислот, пигментов, антигенов, хинонов)[97]. В то время как перечисленные характеристики подходят для выделения штаммов, непонятно, можно ли их использовать для разделения видов бактерий. Дело в том, что у большинства бактерий нет отличительных структур, а из-за широко распространённого горизонтального переноса генов родственные виды могут сильно отличаться по морфологии и метаболизму[136]. В связи с этим в настоящее время современная классификация базируется на молекулярной филогенетике. К числу её методов относят определение GC-состава генома, гибридизация геномов, а также секвенирование генов, которые не подверглись интенсивному горизонтальному переносу, такие как гены рРНК[137]. Релевантная классификация бактерий публикуется «Международным журналом систематической бактериологии» (англ. International Journal of Systematic Bacteriology)[138] и руководством по систематической бактериологии Берджи (англ. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology). Международный комитет систематики прокариот[англ.] (англ. International Committee on Systematics of Prokaryotes) регулирует международные правила именования таксонов бактерий и определение их рангов согласно правилам Международного кодекса номенклатуры прокариот[англ.] (англ. International Code of Nomenclature of Prokaryotes)[139].

Термин «бактерии» традиционно применяли по отношению к микроскопическим одноклеточным прокариотам. Однако данные молекулярной филогенетики свидетельствуют о том, что в действительности прокариоты подразделяются на два независимых домена, которые первоначально получили названия эубактерии (лат. Eubacteria) и архебактерии (лат. Archaebacteria), но в настоящее время называются бактерии и археи[15]. Эти два домена, наряду с доменом эукариоты, составляют основу трёхдоменной системы, которая является наиболее популярной системой классификации живых организмов[140]. Археи и эукариоты состоят в более близком родстве, чем каждый из этих доменов к бактериям. Впрочем, высказывается мнение, что археи и эукариоты произошли от грамположительных бактерий[141]. Поскольку количество отсеквенированных последовательностей бактериальных геномов очень быстро растёт, классификация бактерий постоянно меняется[3][142].

В медицине идентификация бактерий имеет огромное значение, поскольку от неё зависит схема лечения. По этой причине ещё до эры молекулярной биологии учёные активно разрабатывали методы, позволяющие быстро идентифицировать патогенные бактерии. В 1884 году Ганс Кристиан Грам предложил метод дифференциального окрашивания бактерий на основе строения их клеточной стенки[62]. При окрашивании по Граму грамположительные бактерии с толстым слоем пептидогликана имеют фиолетовый цвет, а грамотрицательные бактерии с тонким слоем пептидогликана окрашены в розовый. Комбинируя окрашивание по Граму и морфотипы, выделяют четыре основные группы бактерий: грамположительные кокки, грамположительные бациллы, грамотрицательные кокки, грамотрицательные бациллы. Однако для идентификации некоторых бактерий больше подходят другие методы окрашивания. Например, микобактерии и бактерии рода Nocardia не обесцвечиваются кислотами[англ.] после окрашивания по Цилю — Нильсену[143]. Некоторых бактерий можно идентифицировать по их росту на специфических средах и при помощи других методов, например, серологии[144].

Методы культивирования бактерий[англ.] разработаны так, чтобы способствовать росту определённых бактерий, но подавлять рост других бактерий из того же образца. Часто эти методы разрабатываются специально для определённых образцов, откуда берутся микробы. Например, для идентификации возбудителя пневмонии для дальнейшего культивирования берут образец мокроты, для идентификации возбудителя диареи для выращивания на селективной среде берут образец стула, причём во всех случаях рост непатогенных бактерий будет подавляться. Образцы, которые в норме стерильны (например, кровь, моча, спинномозговая жидкость), культивируются в условиях, подходящих для роста любых микроорганизмов[97][145]. После изоляции патогенного микроорганизма можно изучать его морфологию, особенности роста (например, аэробный или анаэробный рост), характер гемолиза[англ.], а также окрашивать его разными методами.

Как и для классификации бактерий, молекулярные методы всё чаще применяют и для их идентификации. Диагностика, использующая такие молекулярные методы, как полимеразная цепная реакция (ПЦР), набирает всё большую популярность благодаря своей скорости и специфичности[146]. С помощью этих методов можно обнаруживать и идентифицировать бактерии, которые, хотя и сохраняют метаболическую активность, не делятся и поэтому не могут быть выращены в культуре[147]. Однако даже с помощью молекулярных методов точно определить или хотя бы примерно оценить число существующих видов бактерий невозможно. По состоянию на 2018, год описано несколько тысяч видов бактерий, но лишь около 250 из них являются патогенами человека[148]. Общее число видов бактерий, по разным оценкам, составляет от 107 до 109, но даже эти оценки могут быть на порядки меньше настоящего количества видов[149][150].

Однозначная и точная концепция вида бактерий так и не сформулирована. Это связано с невероятным разнообразием бактерий, широким распространением горизонтального переноса генов, невозможностью культивирования большинства бактерий и рядом других причин. Введение ПЦР и методов секвенирования в микробиологию позволило выделять виды бактерий на основании степени их сходства с геномами уже известных бактерий, однако и этот подход зачастую оказывается неэффективен из-за огромного разнообразия бактерий[151].

Помимо видов, при классификации бактерий иногда используют другие категории. К названию не до конца подтверждённых, а только предполагаемых видов добавляют слово Candidatus[152]. Многие виды подразделяются на так называемые штаммы — морфологические или генетические варианты (подтипы) бактерий в пределах одного вида. Однако ряд специалистов считает категорию «штамм» искусственной[153].

Взаимодействия с другими организмами[править]

Основные бактериальные инфекции человека и их возбудители[154][155]

Несмотря на видимую простоту, бактерии могут вступать в сложные взаимоотношения с другими организмами. Такие симбиотические отношения можно подразделить на паразитизм, мутуализм и комменсализм, а также хищничество. Из-за небольших размеров бактерии-комменсалы распространены повсеместно и обитают на всевозможных поверхностях, в том числе на растениях и животных. Рост бактерий на теле человека ускоряется от тепла и пота, и их большие популяции придают запах телу[англ.].

Хищники[править]

Некоторые бактерии убивают и поглощают другие микроорганизмы. К числу таких хищных бактерий[156] относится Myxococcus xanthus, формирующая скопления, которые убивают и переваривают любую попавшую на них бактерию[157]. Хищная бактерия Vampirovibrio chlorellavorus[англ.] прикрепляется к своей добыче, после чего постепенно переваривает её и всасывает высвобождающиеся питательные вещества[158]. Daptobacter проникает внутрь других бактериальных клеток и размножается в их цитозоле[159]. Вероятно, хищные бактерии произошли от сапрофагов, питающихся мёртвыми микроорганизмами, после того как приобрели приспособления для ловли и убийства других микробов[160].

Мутуалисты[править]

Некоторые виды бактерий образуют скопления, которые необходимы для их выживания. Одна из таких мутуалистических ассоциаций, известная как межвидовая передача водорода, формируется между кластерами анаэробных бактерий, которые поглощают органические кислоты, такие как масляная и пропионовая кислоты, и выделяют водород, и метаногенными археями, которые используют водород. Бактерии из этой ассоциации не могут поглощать органические кислоты сами по себе, так как в ходе этой реакции образуется водород, накапливающийся вокруг. Только благодаря метаногенным археям концентрация водорода поддерживается достаточно низкой, чтобы позволить бактериям расти[161].

Многие бактерии являются симбионтами людей и других организмов. У человека от бактерий полностью свободны только кровь и лимфа[162]. Например, более тысячи видов бактерий, входящих в состав нормальной кишечной микрофлоры человека, участвуют в работе иммунитета, синтезируют витамины (например, фолиевую кислоту, витамин K и биотин), превращают сахара в молочную кислоту, а также сбраживают сложные неперевариваемые углеводы[163][164][165]. Кроме того, кишечная микрофлора подавляет размножение патогенных организмов за счёт конкурентного исключения. Полезные микроорганизмы кишечной микрофлоры часто продают в виде пробиотических пищевых добавок[166].

Бактерии вступают в сложные мутуалистические отношения с самыми разными животными. Например, в мезохиле[англ.] губок обитает множество бактерий, причём все исследованные к настоящему времени виды губок имеют симбиотические ассоциации с одним или более видами бактериальных симбионтов[167][168][169][170]. Многие моллюски имеют особые светящиеся органы, которые светятся благодаря обитающим в них бактериям. Бактерии получают надёжную защиту и благоприятные условия для питания, а моллюскам свечение помогает в привлечении полового партнёра[171]. Асцидии вступают в симбиотические отношения с цианобактериями рода Prochloron[англ.], который фиксирует CO2, а животное обеспечивает ему защищённое местообитание[172].

У жвачных животных в сложно устроенном желудочно-кишечном тракте обитает множество микроорганизмов, благодаря которым животные могут питаться почти что безбелковой пищей. Разрушать целлюлозу способны лишь некоторые бактерии, в результате деятельности которых образуются органические кислоты (муравьиная, уксусная, пропионовая, масляная), которые и усваиваются животными. Выделяющиеся углекислый газ и водород обитающие тут же метаногены превращают в метан. В одной из секций сложного желудка жвачных, рубце, обитают не только бактерии, разрушающие целлюлозу, но также бактерии, расщепляющие крахмал, пектин, полисахариды и пептиды, сбраживающие разнообразные сахара, спирты, аминокислоты и жирные кислоты[173]. Целлюлозоразрушающие бактерии также населяют заднюю кишку термитов, образуя ацетат, который и усваивается насекомым[174].

В почве бактерии, входящие в состав ризосферы, осуществляют фиксацию азота, превращая его в различные азотсодержащие соединения[175]. Они являются единственной усваиваемой формой азота для многих растений, которые сами не могут фиксировать азот. Множество бактерий обнаруживается на поверхности и внутри семян[176].

Патогены[править]

Раскрашенное изображение клеток Salmonella typhimurium (красные) в культуре клеток человека, полученное с помощью сканирующей электронной микроскопии

Бактерии, паразитирующие на других организмах, называют патогенами. Патогенные бактерии являются причиной множества человеческих смертей и вызывают такие инфекции, как столбняк, брюшной тиф, дифтерия, сифилис, холера, пищевые отравления, проказа и туберкулёз. Патоген, вызывающий заболевание, может быть описан много лет спустя после описания самой болезни, как, например, произошло с Helicobacter pylori и язвенной болезнью желудка. Бактерии ответственны за многие болезни культурных растений (бактериозы), в числе которых пятнистость листьев[177], ожог плодовых культур и увядание. Бактериальную основу имеют такие заболевания домашнего скота, как паратуберкулёз, мастит, сальмонеллёз и сибирская язва[178][179].

Каждый патоген характеризуется особыми взаимодействиями с организмом хозяина. Некоторые возбудители, такие как виды родов Staphylococcus и Streptococcus, вызывают кожные инфекции, пневмонию, менингит и даже сепсис, системный воспалительный ответ, переходящий в шок, массивную вазодилатацию сосудов и заканчивающийся смертью[180]. При этом те же самые микроорганизмы входят в состав нормальной микрофлоры человека и зачастую обитают на коже и внутри полости носа, не вызывая никакого заболевания. Другие бактерии всегда вызывают болезнь, например, риккетсии, которые являются облигатными внутриклеточными паразитами и могут размножаться только внутри клеток организма-хозяина. Один вид риккетсий вызывает сыпной тиф, другой является возбудителем пятнистой лихорадки Скалистых гор. Другой род облигатных внутриклеточных паразитов, Chlamydia, включает возбудителей пневмонии, инфекций мочевыводящих путей и коронарной недостаточности[181]. Некоторые бактерии, такие как Pseudomonas aeruginosa, Burkholderia cenocepacia[англ.] и Mycobacterium avium, являются оппортунистическими патогенами и вызывают заболевания преимущественно у людей, страдающих от иммунодефицита или муковисцидоза[182][183].

Бактериальные инфекции можно лечить антибиотиками, в числе которых выделяют бактерицидные препараты, которые убивают бактерии, и бактериостатики[англ.], только подавляющие их рост. Существует несколько классов антибиотиков, которые действуют на процессы, которые есть у бактерии-патогена, но нет у организма-хозяина. Так, антибиотики хлорамфеникол и пуромицин подавляют работу бактериальной рибосомы, но не действуют на эукариотические рибосомы[184]. Антибиотики используются не только в медицине, но и в животноводстве для стимуляции роста животных, что стало причиной повсеместного распространения устойчивости к антибиотикам в популяциях бактерий[185].

Хозяйственное значение[править]

Некоторые бактерии, например, молочнокислые бактерии (Lactobacillus и Lactococcus[англ.]), наряду с дрожжами и плесневыми грибками в течение нескольких тысяч лет использовались людьми для приготовления продуктов брожения, в числе которых сыры, квашеная капуста, соевый соус, уксус, вино и йогурт[186][187].

Способность бактерий разлагать разнообразные органические соединения находит применение в переработке отходов и биоремедиации. Бактерии, способные разрушать углеводороды нефти, часто используются для устранения разливов нефти[188]. После выброса нефти из танкера «Эксон Валдез» в 1989 году в проливе Принца Вильгельма на некоторых из близлежащих пляжей были разложены удобрения, чтобы способствовать росту бактерий, разрушающих углеводороды нефти. Эта мера оказалась эффективной для тех пляжей, на которых слой нефти был не слишком толстым. Бактерии также используют для биоремедиации промышленных токсичных отходов[англ.][189]. В химической промышленности бактерии играют наиболее важную роль в производстве чистых энантиомеров химических соединений, которые используются в фармацевтике или агрохимии[190].

Бактерии можно использовать вместо пестицидов для биологической защиты растений. Наиболее часто для этих целей используется грамположительная почвенная бактерия Bacillus thuringiensis. Подвиды этой бактерии входят в состав инсектицидов, эффективных против чешуекрылых насекомых и известных под торговыми названиями Dipel и Thuricide[191]. Благодаря узкой специфичности такие пестициды считаются экологичными и безопасными для человека, диких животных, опылителей и других полезных насекомых[англ.][192][193].

Благодаря способности к быстрому росту и лёгкости манипуляций бактерии стали настоящими «рабочими лошадками» молекулярной биологии, генетики и биохимии. Внося мутации в геномы бактерий и изучая получившиеся фенотипы, учёные могут определять функции генов, ферментов и метаболических путей у бактерий и далее экстраполировать полученные данные на более сложные организмы[194]. Для хорошо изученных бактерий, таких как E. coli, даже получены математические модели их метаболизма[195][196]. Благодаря знаниям о метаболизме и генетике бактерий они могут использоваться в биотехнологии и биоинженерии для получения терапевтически важных белков, таких как инсулин, факторы роста и антитела[197][198].

История изучения[править]

Портрет Антони ван Левенгука, первого микробиолога и первого человека, который увидел бактерии с помощью микроскопа

Первым бактерии увидел голландский микроскопист Антони ван Левенгук в 1676 году с помощью микроскопа с одной линзой собственного изобретения[199]. Он описал свои наблюдения в серии писем Лондонскому королевскому обществу[200][201][202]. Размеры бактерий были почти на пределе разрешающей способности простых линз Левенгука. В течение почти сотни лет после открытия Левенгука бактерий никто не видел[203]. Левенгук также описал протистов, которых назвал анималкули[англ.], и интерес к его открытиям появился в свете развития клеточной теории[204].

Термин «бактерии» предложил Христиан Готфрид Эренберг в 1828 году[205]. Описанный им род Bacterium[англ.] на самом деле оказался сборной группой неспорообразующих палочковидных бактерий[206] в противовес спорообразующим палочкам рода Bacillus, который Эренберг описал в 1835 году[207].

В 1859 году Луи Пастер показал, что в основе брожения лежит рост микроорганизмов, причём рост бактерий не был результатом их спонтанного самозарождения. Наряду со своим современником Робертом Кохом, Пастер стал первым приверженцем микробной теории болезней[англ.][208].

Роберт Кох, пионер медицинской микробиологии, работал с возбудителями холеры, сибирской язвы и туберкулёза. Коху удалось показать микробную основу туберкулёза, за что в 1905 году ему была присуждена Нобелевская премия по физиологии и медицине[209]. Так называемые постулаты Коха, которые он ввёл как критерии для установления связи между микробом и болезнью, используются и по сей день[210].

Основателем бактериологии считается Фердинанд Кон, занимавшийся изучением бактерий с 1870 года. Он стал автором классификации бактерий на основе их морфологии[211][212].

Хотя в XIX веке стало известно, что многие болезни вызываются бактериями, эффективных антибактериальных препаратов всё ещё не существовало[213]. В 1910 году Пауль Эрлих получил первый антибиотик, превратив красители для специфического окрашивания возбудителя сифилиса Treponema pallidum в соединения, которые селективно убивали бактерию[214]. В 1908 году он был удостоен Нобелевской премии за свои работы в области иммунологии, однако он также стал пионером использования красителей для идентификации бактерий[215].

Положение бактерий в системе живого мира неоднократно менялось. С самого момента открытия их отнесли к растениям как класс Schizomycetes, а ныне выделяемые в отдельный тип цианобактерий (тогда известные как синезелёные водоросли) получили название Schizophyceae. Вместе с Schizomycetes они были выделены в отдел растений под названием Schizophyta[216]. В 1866 году Эрнст Геккель выделил бактерий в тип дробянки (Monera), который рассматривал в составе царства протисты[217]. Термин «прокариоты» для обозначения организмов, не имеющих клеточного ядра, был предложен Эдуардом Шаттоном в 1925 году наряду с термином «эукариоты». Шаттон также поместил цианобактерий в группу прокариоты из группы настоящих водорослей, которые являются эукариотами[218]. В 1938 году Херберт Коупленд выделил дробянок из царства протистов, которое переименовал в протоктисты[219]. В 1969 году Роберт Уиттекер предложил деление живого мира на пять царств: дробянки, протисты, растения, грибы и животные[220]. Колоссальный шаг вперёд в понимании биологии бактерий был совершён в 1977 году, когда Карл Вёзе разделил прокариот (которых по-прежнему нередко называли дробянками) на бактерий и архей[221]. Филогенетическая таксономия, построенная на основе последовательностей гена 16S рРНК, легла в основу предложенной им трёхдоменной системы живого мира[15], которая закрепилась в 1990 году[15].

Примечания[править]

  1. ↑ List of prokaryotic names with standing in nomenclature. Hierarchical classification of prokaryotes (bacteria). Version 2.2 (англ.). Leibniz Institute DSMZ (22 июня 2019). Дата обращения: 25 мая 2022. Архивировано из оригинала 4 августа 2020 года.
  2. ↑ Fredrickson J. K., Zachara J. M., Balkwill D. L., Kennedy D., Li S. M., Kostandarithes H. M., Daly M. J., Romine M. F., Brockman F. J. Geomicrobiology of high-level nuclear waste-contaminated vadose sediments at the hanford site, washington state. (англ.) // Applied And Environmental Microbiology. — 2004. — July (vol. 70, no. 7). — P. 4230—4241. — doi:10.1128/AEM.70.7.4230-4241.2004. — PMID 15240306. [исправить]
  3. ↑ 3,0 3,1 Rappé M. S., Giovannoni S. J. The uncultured microbial majority. (англ.) // Annual Review Of Microbiology. — 2003. — Vol. 57. — P. 369—394. — doi:10.1146/annurev.micro.57.030502.090759. — PMID 14527284. [исправить]
  4. ↑ Whitman W. B., Coleman D. C., Wiebe W. J. Prokaryotes: the unseen majority. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 1998. — 9 June (vol. 95, no. 12). — P. 6578—6583. — PMID 9618454. [исправить]
  5. ↑ C. Michael Hogan. 2010. Bacteria. Encyclopedia of Earth. Eds. Sidney Draggan and C. J. Cleveland, National Council for Science and the Environment, Washington DC Архивировано 11 мая 2011 года.
  6. ↑ Forbes S. L. Decomposition Chemistry in a Burial Environment // Soil Analysis in Forensic Taphonomy (англ.) / Tibbett M, Carter DO. — CRC Press, 2008. — P. 203—223. — ISBN 1-4200-6991-8.
  7. ↑ 7,0 7,1 Choi, Charles Q. Microbes Thrive in Deepest Spot on Earth. LiveScience (17 марта 2013). Дата обращения: 17 марта 2013. Архивировано 2 апреля 2013 года.
  8. ↑ Glud Ronnie N., Wenzhöfer Frank, Middelboe Mathias, Oguri Kazumasa, Turnewitsch Robert, Canfield Donald E., Kitazato Hiroshi. High rates of microbial carbon turnover in sediments in the deepest oceanic trench on Earth (англ.) // Nature Geoscience. — 2013. — 17 March (vol. 6, no. 4). — P. 284—288. — ISSN 1752-0894. — doi:10.1038/ngeo1773. [исправить]
  9. ↑ Oskin, Becky. Intraterrestrials: Life Thrives in Ocean Floor. LiveScience (14 марта 2013). Дата обращения: 17 марта 2013. Архивировано 2 апреля 2013 года.
  10. ↑ Sender R., Fuchs S., Milo R. Revised Estimates for the Number of Human and Bacteria Cells in the Body. (англ.) // PLoS Biology. — 2016. — August (vol. 14, no. 8). — P. e1002533—1002533. — doi:10.1371/journal.pbio.1002533. — PMID 27541692. [исправить]
  11. ↑ Sears C. L. A dynamic partnership: celebrating our gut flora. (англ.) // Anaerobe. — 2005. — October (vol. 11, no. 5). — P. 247—251. — doi:10.1016/j.anaerobe.2005.05.001. — PMID 16701579. [исправить]
  12. ↑ 2002 WHO mortality data. Дата обращения: 20 января 2007. Архивировано 23 октября 2013 года.
  13. ↑ Metal-Mining Bacteria Are Green Chemists (2 сентября 2010). Архивировано 31 августа 2017 года.
  14. ↑ Ishige T., Honda K., Shimizu S. Whole organism biocatalysis. (англ.) // Current Opinion In Chemical Biology. — 2005. — April (vol. 9, no. 2). — P. 174—180. — doi:10.1016/j.cbpa.2005.02.001. — PMID 15811802. [исправить]
  15. ↑ 15,0 15,1 15,2 15,3 Woese C. R., Kandler O., Wheelis M. L. Towards a natural system of organisms: proposal for the domains Archaea, Bacteria, and Eucarya. (англ.) // Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. — 1990. — Vol. 87, no. 12. — P. 4576—4579. — PMID 2112744. [исправить]
  16. ↑ bacterium Архивировано 27 января 2011 года., on Oxford Dictionaries.
  17. ↑ bacteria в Online Etymology Dictionary (англ.)
  18. ↑ Schopf J. W. Disparate rates, differing fates: tempo and mode of evolution changed from the Precambrian to the Phanerozoic. (англ.) // Proceedings Of The National Academy Of Sciences Of The United States Of America. — 1994. — 19 July (vol. 91, no. 15). — P. 6735—6742. — PMID 8041691. [исправить]
  19. ↑ DeLong E. F., Pace N. R. Environmental diversity of bacteria and archaea. (англ.) // Systematic Biology. — 2001. — August (vol. 50, no. 4). — P. 470—478. — PMID 12116647. [исправить]
  20. ↑ Brown J. R., Doolittle W. F. Archaea and the prokaryote-to-eukaryote transition. (англ.) // Microbiology And Molecular Biology Reviews : MMBR. — 1997. — December (vol. 61, no. 4). — P. 456—502. — PMID 9409149. [исправить]
  21. ↑ Di Giulio M. The universal ancestor and the ancestor of bacteria were hyperthermophiles. (англ.) // Journal Of Molecular Evolution. — 2003. — December (vol. 57, no. 6). — P. 721—730. — doi:10.1007/s00239-003-2522-6. — PMID 14745541. [исправить]
  22. ↑ Battistuzzi F. U., Feijao A., Hedges S. B. A genomic timescale of prokaryote evolution: insights into the origin of methanogenesis, phototrophy, and the colonization of land. (англ.) // BMC Evolutionary Biology. — 2004. — 9 November (vol. 4). — P. 44—44. — doi:10.1186/1471-2148-4-44. — PMID 15535883. [исправить]
  23. ↑ Poole A. M., Penny D. Evaluating hypotheses for the origin of eukaryotes. (англ.) // BioEssays : News And Reviews In Molecular, Cellular And Developmental Biology. — 2007. — January (vol. 29, no. 1). — P. 74—84. — doi:10.1002/bies.20516. — PMID 17187354. [исправить]
  24. ↑ Dyall S. D., Brown M. T., Johnson P. J. Ancient invasions: from endosymbionts to organelles. (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 2004. — 9 April (vol. 304, no. 5668). — P. 253—257. — doi:10.1126/science.1094884. — PMID 15073369. [исправить]
  25. ↑ Lang B. F., Gray M. W., Burger G. Mitochondrial genome evolution and the origin of eukaryotes. (англ.) // Annual Review Of Genetics. — 1999. — Vol. 33. — P. 351—397. — doi:10.1146/annurev.genet.33.1.351. — PMID 10690412. [исправить]
  26. ↑ McFadden G. I. Endosymbiosis and evolution of the plant cell. (англ.) // Current Opinion In Plant Biology. — 1999. — December (vol. 2, no. 6). — P. 513—519. — PMID 10607659. [исправить]
  27. ↑ Schulz H. N., Jorgensen B. B. Big bacteria. (англ.) // Annual review of microbiology. — 2001. — Vol. 55. — P. 105—137. — doi:10.1146/annurev.micro.55.1.105. — PMID 11544351. [исправить]
  28. ↑ Williams Caroline. Who are you calling simple? (англ.) // New Scientist. — 2011. — July (vol. 211, no. 2821). — P. 38—41. — ISSN 0262-4079. — doi:10.1016/S0262-4079(11)61709-0. [исправить]
  29. ↑ Largest bacterium ever discovered has unexpectedly complex cells. Science (23 февраля 2022). Дата обращения: 24 февраля 2022. Архивировано 23 марта 2022 года.
  30. ↑ Robertson J., Gomersall M., Gill P. Mycoplasma hominis: growth, reproduction, and isolation of small viable cells. (англ.) // Journal Of Bacteriology. — 1975. — November (vol. 124, no. 2). — P. 1007—1018. — PMID 1102522. [исправить]
  31. ↑ Velimirov Branko. Nanobacteria, Ultramicrobacteria and Starvation Forms: A Search for the Smallest Metabolizing Bacterium (англ.) // Microbes and Environments. — 2001. — Vol. 16, no. 2. — P. 67—77. — ISSN 1342-6311. — doi:10.1264/jsme2.2001.67. [исправить]
  32. ↑ Dusenbery D. B. Living at Micro Scale. — Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press, 2009. — С. 20—25. — ISBN 978-0-674-03116-6.
  33. ↑ Yang D. C., Blair K. M., Salama N. R. Staying in Shape: the Impact of Cell Shape on Bacterial Survival in Diverse Environments. (англ.) // Microbiology And Molecular Biology Reviews : MMBR. — 2016. — March (vol. 80, no. 1). — P. 187—203. — doi:10.1128/MMBR.00031-15. — PMID 26864431. [исправить]
  34. ↑ Young K. D. The selective value of bacterial shape. (англ.) // Microbiology And Molecular Biology Reviews : MMBR. — 2006. — September (vol. 70, no. 3). — P. 660—703. — doi:10.1128/MMBR.00001-06. — PMID 16959965. [исправить]
  35. ↑ Claessen D., Rozen D. E., Kuipers O. P., Søgaard-Andersen L., van Wezel G. P. Bacterial solutions to multicellularity: a tale of biofilms, filaments and fruiting bodies. (англ.) // Nature Reviews. Microbiology. — 2014. — February (vol. 12, no. 2). — P. 115—124. — doi:10.1038/nrmicro3178. — PMID 24384602. [исправить]
  36. ↑ Shimkets L. J. Intercellular signaling during fruiting-body development of Myxococcus xanthus. (англ.) // Annual Review Of Microbiology. — 1999. — Vol. 53. — P. 525—549. — doi:10.1146/annurev.micro.53.1.525. — PMID 10547700. [исправить]
  37. ↑ Kaiser D. Signaling in myxobacteria. (англ.) // Annual Review Of Microbiology. — 2004. — Vol. 58. — P. 75—98. — doi:10.1146/annurev.micro.58.030603.123620. — PMID 15487930. [исправить]
  38. ↑ Donlan R. M. Biofilms: microbial life on surfaces. (англ.) // Emerging Infectious Diseases. — 2002. — September (vol. 8, no. 9). — P. 881—890. — doi:10.3201/eid0809.020063. — PMID 12194761. [исправить]
  39. ↑ Branda S. S., Vik S., Friedman L., Kolter R. Biofilms: the matrix revisited. (англ.) // Trends In Microbiology. — 2005. — January (vol. 13, no. 1). — P. 20—26. — doi:10.1016/j.tim.2004.11.006. — PMID 15639628. [исправить]
  40. ↑ 40,0 40,1 Davey M. E., O'toole G. A. Microbial biofilms: from ecology to molecular genetics. (англ.) // Microbiology And Molecular Biology Reviews : MMBR. — 2000. — December (vol. 64, no. 4). — P. 847—867. — PMID 11104821. [исправить]
  41. ↑ Donlan R. M., Costerton J. W. Biofilms: survival mechanisms of clinically relevant microorganisms. (англ.) // Clinical Microbiology Reviews. — 2002. — April (vol. 15, no. 2). — P. 167—193. — PMID 11932229. [исправить]
  42. ↑ Slonczewski J. L., Foster J. W. Microbiology: An Evolving Science (англ.). — 3rd ed. — New York, N. Y.: W. W. Norton & Company. — P. 82. — ISBN 9780393123678.
  43. ↑ Lodish H., Berk A., Kaiser C. A., Krieger M., Bretscher A., Ploegh H., Amon A., Scott M. P. Molecular Cell Biology (англ.). — 7th ed. — W. H. Freeman[англ.], 2013. — P. 13. — ISBN 9781429234139.
  44. ↑ Bobik T. A. Polyhedral organelles compartmenting bacterial metabolic processes. (англ.) // Applied Microbiology And Biotechnology. — 2006. — May (vol. 70, no. 5). — P. 517—525. — doi:10.1007/s00253-005-0295-0. — PMID 16525780. [исправить]
  45. ↑ Yeates T. O., Kerfeld C. A., Heinhorst S., Cannon G. C., Shively J. M. Protein-based organelles in bacteria: carboxysomes and related microcompartments. (англ.) // Nature reviews. Microbiology. — 2008. — Vol. 6, no. 9. — P. 681—691. — doi:10.1038/nrmicro1913. — PMID 18679172. [исправить]
  46. ↑ Kerfeld C. A., Sawaya M. R., Tanaka S., Nguyen C. V., Phillips M., Beeby M., Yeates T. O. Protein structures forming the shell of primitive bacterial organelles. (англ.) // Science (New York, N.Y.). — 2005. — Vol. 309, no. 5736. — P. 936—938. — doi:10.1126/science.1113397. — PMID 16081736. [исправить]
  47. ↑ Gitai Z. The new bacterial cell biology: moving parts and subcellular architecture. (англ.) // Cell. — 2005. — Vol. 120, no. 5. — P. 577—586. — doi:10.1016/j.cell.2005.02.026. — PMID 15766522. [исправить]
  48. ↑ Shih Y. L., Rothfield L. The bacterial cytoskeleton. (англ.) // Microbiology and molecular biology reviews : MMBR. — 2006. — Vol. 70, no. 3. — P. 729—754. — doi:10.1128/MMBR.00017-06. — PMID 16959967. [исправить]
  49. ↑ Norris V., den Blaauwen T., Cabin-Flaman A., Doi R. H., Harshey R., Janniere L., Jimenez-Sanchez A., Jin D. J., Levin P. A., Mileykovskaya E., Minsky A., Saier M. Jr., Skarstad K. Functional taxonomy of bacterial hyperstructures. (англ.) // Microbiology and molecular biology reviews : MMBR. — 2007. — Vol. 71, no. 1. — P. 230—253. — doi:10.1128/MMBR.00035-06. — PMID 17347523. [исправить]
  50. ↑ Harold F. M. Conservation and transformation of energy by bacterial membranes. (англ.) // Bacteriological Reviews. — 1972. — June (vol. 36, no. 2). — P. 172—230. — PMID 4261111. [исправить]
  51. ↑ PMID 16997562 (PMID 16997562)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  52. ↑ PMID 15298919 (PMID 15298919)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  53. ↑ PMID 15988757 (PMID 15988757)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  54. ↑ PMID 16261170 (PMID 16261170)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  55. ↑ PMID 15758231 (PMID 15758231)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  56. ↑ PMID 10739474 (PMID 10739474)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  57. ↑ PMID 7575095 (PMID 7575095)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  58. ↑ PMID 15986831 (PMID 15986831)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  59. ↑ PMID 8177173 (PMID 8177173)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  60. ↑ PMID 11320055 (PMID 11320055)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  61. ↑ 61,0 61,1 PMID 14557293 (PMID 14557293)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  62. ↑ 62,0 62,1 Gram H. C. Über die isolierte Färbung der Schizomyceten in Schnitt- und Trockenpräparaten (de) // Fortschritte der Medizin. — Berlin, 1884. — Bd. 2. — S. 185—189.
  63. ↑ PMID 11864374 (PMID 11864374)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  64. ↑ PMID 15451497 (PMID 15451497)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  65. ↑ PMID 25818664 (PMID 25818664)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  66. ↑ PMID 10049812 (PMID 10049812)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  67. ↑ PMID 9276929 (PMID 9276929)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  68. ↑ PMID 15037363 (PMID 15037363)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  69. ↑ PMID 7014727 (PMID 7014727)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  70. ↑ PMID 9044277 (PMID 9044277)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  71. ↑ PMID 25978706 (PMID 25978706)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  72. ↑ PMID 15385466 (PMID 15385466)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  73. ↑ PMID 10656114 (PMID 10656114)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  74. ↑ PMID 9184008 (PMID 9184008)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  75. ↑ PMID 10974126 (PMID 10974126)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  76. ↑ PMID 23202530 (PMID 23202530)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  77. ↑ PMID 12448702 (PMID 12448702)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  78. ↑ PMID 11057666 (PMID 11057666)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  79. ↑ PMID 7538699 (PMID 7538699)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  80. ↑ PMID 15748651 (PMID 15748651)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  81. ↑ PMID 2404569 (PMID 2404569)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  82. ↑ PMID 11536899 (PMID 11536899)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  83. ↑ PMID 16689892 (PMID 16689892)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  84. ↑ PMID 1822288 (PMID 1822288)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  85. ↑ 85,0 85,1 Slonczewski J. L., Foster J. W. Microbiology: An Evolving Science (англ.). — 3rd ed. — New York, N. Y.: W. W. Norton & Company. — P. 491—494. — ISBN 9780393123678.
  86. ↑ PMID 7832590 (PMID 7832590)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  87. ↑ PMID 16147517 (PMID 16147517)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  88. ↑ PMID 12823187 (PMID 12823187)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  89. ↑ PMID 9409151 (PMID 9409151)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  90. ↑ PMID 9233536 (PMID 9233536)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  91. ↑ doi:10.1146/annurev.ecolsys.29.1.543
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  92. ↑ Нетрусов, Котова, 2012, с. 108.
  93. ↑ PMID 12003041 (PMID 12003041)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  94. ↑ PMID 13888946 (PMID 13888946)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  95. ↑ doi:10.1146/annurev.mi.28.100174.002135
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  96. ↑ PMID 15685293 (PMID 15685293)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  97. ↑ 97,0 97,1 97,2 PMID 11780267 (PMID 11780267)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  98. ↑ PMID 12805693 (PMID 12805693)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  99. ↑ PMID 12970466 (PMID 12970466)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  100. ↑ PMID 14558592 (PMID 14558592)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  101. ↑ PMID 16524598 (PMID 16524598)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  102. ↑ PMID 11407115 (PMID 11407115)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  103. ↑ Slonczewski J. L., Foster J. W. Microbiology: An Evolving Science (англ.). — 3rd ed. — New York, N. Y.: W. W. Norton & Company. — P. 143. — ISBN 9780393123678.
  104. ↑ PMID 12420170 (PMID 12420170)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  105. ↑ PMID 17965706 (PMID 17965706)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  106. ↑ PMID 7934868 (PMID 7934868)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  107. ↑ PMID 7934869 (PMID 7934869)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  108. ↑ PMID 25460805 (PMID 25460805)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  109. ↑ PMID 26104369 (PMID 26104369)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  110. ↑ PMID 7608058 (PMID 7608058)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  111. ↑ PMID 16677295 (PMID 16677295)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  112. ↑ PMID 15101972 (PMID 15101972)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  113. ↑ PMID 15083159 (PMID 15083159)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  114. ↑ PMID 17997281 (PMID 17997281)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  115. ↑ Bernstein H., Bernstein C., Michod R. E. DNA repair as the primary adaptive function of sex in bacteria and eukaryotes (англ.) / Sakura Kimura and Sora Shimizu. — N. Y.: Nova Science Publishers, Hauppauge, 2012. — Vol. Chapter 1. — P. 49. — ISBN 978-1-62100-808-8.
  116. ↑ PMID 15353570 (PMID 15353570)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  117. ↑ PMID 8336674 (PMID 8336674)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  118. ↑ PMID 17379808 (PMID 17379808)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  119. ↑ PMID 18703739 (PMID 18703739)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  120. ↑ PMID 18295550 (PMID 18295550)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  121. ↑ PMID 15337159 (PMID 15337159)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  122. ↑ PMID 10489325 (PMID 10489325)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  123. ↑ 123,0 123,1 123,2 PMID 12624192 (PMID 12624192)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  124. ↑ PMID 10572114 (PMID 10572114)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  125. ↑ PMID 16820497 (PMID 16820497)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  126. ↑ PMID 12142488 (PMID 12142488)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  127. ↑ PMID 10993081 (PMID 10993081)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  128. ↑ PMID 15284186 (PMID 15284186)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  129. ↑ PMID 20411245 (PMID 20411245)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  130. ↑ PMID 9251816 (PMID 9251816)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  131. ↑ PMID 11729265 (PMID 11729265)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  132. ↑ Dusenbery, David B. Life at Small Scale. — Scientific American Library. — 1996. — ISBN 0-7167-5060-0.
  133. ↑ PMID 9891794 (PMID 9891794)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  134. ↑ 134,0 134,1 PMID 8561477 (PMID 8561477)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  135. ↑ PMID 11544353 (PMID 11544353)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  136. ↑ PMID 14616063 (PMID 14616063)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  137. ↑ PMID 8282683 (PMID 8282683)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  138. ↑ IJSEM Home. Ijs.sgmjournals.org (28 октября 2011). Дата обращения: 4 ноября 2011. Архивировано 19 октября 2011 года.
  139. ↑ Bergey's Manual Trust. Bergeys.org. Дата обращения: 4 ноября 2011. Архивировано 7 ноября 2011 года.
  140. ↑ PMID 10890353 (PMID 10890353)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  141. ↑ PMID 11837318 (PMID 11837318)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  142. ↑ PMID 15963888 (PMID 15963888)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  143. ↑ PMID 8809467 (PMID 8809467)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  144. ↑ doi:10.1002/0471748641.ch1
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  145. ↑ PMID 8181237 (PMID 8181237)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  146. ↑ PMID 10951731 (PMID 10951731)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  147. ↑ PMID 15765062 (PMID 15765062)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  148. ↑ Talaro K. P., Chess B. Foundations in Microbiology. — New York: McGraw-Hill Education. — P. 111. — ISBN 978-1-259-70521-2.
  149. ↑ PMID 12097644 (PMID 12097644)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  150. ↑ PMID 15590780 (PMID 15590780)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  151. ↑ PMID 19271196 (PMID 19271196)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  152. ↑ List of prokaryotic names with standing in nomenclature. Candidatus. Дата обращения: 7 декабря 2018. Архивировано 15 июня 2018 года.
  153. ↑ PMID 10798550 (PMID 10798550)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  154. ↑ Fisher, Bruce; Harvey, Richard P.; Champe, Pamela C. Lippincott's Illustrated Reviews: Microbiology (Lippincott's Illustrated Reviews Series) (англ.). — Hagerstown, MD: Lippincott Williams & Wilkins[англ.], 2007. — P. 367—392. — ISBN 0-7817-8215-5.
  155. ↑ LEF.org > Bacterial Infections Updated: 19 January 2006. Retrieved on 11 April 2009
  156. ↑ PMID 12432957 (PMID 12432957)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  157. ↑ PMID 12448714 (PMID 12448714)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  158. ↑ Громов Б. В., Мамкаева К. А. Электронно-микроскопическое изучение паразитизма бактерии Вdellovibrio chlorellavorus на клетках зеленой водоросли Сhlorella pulgaris // Цитология. — Л.: Наука, 1972. — Т. 14, № 2. — С. 256—261.
  159. ↑ PMID 11542073 (PMID 11542073)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  160. ↑ PMID 19174136 (PMID 19174136)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  161. ↑ PMID 16478444 (PMID 16478444)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  162. ↑ Нетрусов, Котова, 2012, с. 289.
  163. ↑ PMID 16819463 (PMID 16819463)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  164. ↑ PMID 16553872 (PMID 16553872)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  165. ↑ PMID 2109988 (PMID 2109988)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  166. ↑ PMID 15867327 (PMID 15867327)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  167. ↑ doi:10.1007/s002270050273
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  168. ↑ PMID 16420625 (PMID 16420625)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  169. ↑ Sarà M., Bavestrello G., Cattaneo-Vietti R., Cerrano C.  Endosymbiosis in sponges: Relevance for epigenesis and evolution // Symbiosis. — 1998. — Vol. 25, no. 1. — P. 57—70.
  170. ↑ PMID 17554047 (PMID 17554047)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  171. ↑ Нетрусов, Котова, 2012, с. 284.
  172. ↑ Нетрусов, Котова, 2012, с. 286.
  173. ↑ Нетрусов, Котова, 2012, с. 286—287.
  174. ↑ Нетрусов, Котова, 2012, с. 288.
  175. ↑ PMID 15911555 (PMID 15911555)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  176. ↑ Нетрусов, Котова, 2012, с. 291.
  177. ↑ Leaf Spot Diseases of Shade Trees and Ornamentals. Missouri Botanical Garden. Дата обращения: 11 ноября 2014. Архивировано 31 мая 2019 года.
  178. ↑ Bacterial diseases of animals. Дата обращения: 10 декабря 2018. Архивировано 11 декабря 2018 года.
  179. ↑ Human bacterial diseases. Дата обращения: 10 декабря 2018. Архивировано 11 декабря 2018 года.
  180. ↑ PMID 11885408 (PMID 11885408)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  181. ↑ PMID 14706098 (PMID 14706098)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  182. ↑ PMID 7037390 (PMID 7037390)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  183. ↑ PMID 14980298 (PMID 14980298)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  184. ↑ PMID 15487937 (PMID 15487937)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  185. ↑ PMID 9835883 (PMID 9835883)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  186. ↑ PMID 16537950 (PMID 16537950)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  187. ↑ PMID 7826026 (PMID 7826026)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  188. ↑ PMID 12497184 (PMID 12497184)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  189. ↑ PMID 16915636 (PMID 16915636)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  190. ↑ PMID 10600695 (PMID 10600695)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  191. ↑ PMID 11166987 (PMID 11166987)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  192. ↑ PMID 16649191 (PMID 16649191)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  193. ↑ PMID 15116762 (PMID 15116762)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  194. ↑ PMID 11574054 (PMID 11574054)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  195. ↑ PMID 14985762 (PMID 14985762)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  196. ↑ PMID 12952533 (PMID 12952533)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  197. ↑ PMID 15580495 (PMID 15580495)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  198. ↑ PMID 16892246 (PMID 16892246)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  199. ↑ PMID 786250 (PMID 786250)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  200. ↑ doi:10.1098/rstl.1684.0030
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  201. ↑ doi:10.1098/rstl.1700.0013
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  202. ↑ doi:10.1098/rstl.1702.0042
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  203. ↑ Asimov I. Asimov's Biographical Encyclopedia of Science and Technology (англ.). — 2nd ed. — Garden City, New York: Doubleday and Company, 1982. — P. 143.
  204. ↑ The modern version of the Cell Theory. Дата обращения: 25 марта 2018. Архивировано 12 февраля 2015 года.
  205. ↑ Ehrenberg, C. G. Symbolae physicae animalia evertebrata exclusis insectis. Series prima cum tabularum decade prima continent animalia Africana et Asiatica. Decas Prima // Symbolae physicae, seu Icones adhue ineditae corporum naturalium novorum aut minus cognitorum, quae ex itineribus per Libyam, Aegyptum, Nubiam, Dengalam, Syriam, Arabiam et Habessiniam. Pars Zoologica, 4 / Hemprich F. G. & Ehrenberg C. G. (eds.). — Berlin : Officina Academica, 1828—1831.
  206. ↑ PMID 16559906 (PMID 16559906)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  207. ↑ Ehrenberg C. G. Dritter Beitrag zur Erkenntniss grosser Organisation in der Richtung des kleinsten Raumes (de) // Physikalische Abhandlungen der Koeniglichen Akademie der Wissenschaften zu Berlin aus den Jahren 1833—1835. — Berlin, 1835. — S. 143—336.
  208. ↑ Pasteur's Papers on the Germ Theory. LSU Law Center's Medical and Public Health Law Site, Historic Public Health Articles. Дата обращения: 23 ноября 2006. Архивировано 18 декабря 2006 года.
  209. ↑ The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1905. Nobelprize.org. Дата обращения: 22 ноября 2006. Архивировано 10 декабря 2006 года.
  210. ↑ PMID 8902385 (PMID 8902385)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  211. ↑ Chung, King-Thom. Ferdinand Julius Cohn (1828-1898): Pioneer of Bacteriology. Department of Microbiology and Molecular Cell Sciences, The University of Memphis. Архивировано 27 июля 2011 года.
  212. ↑ Drews, Gerhart. Ferdinand Cohn, a founder of modern microbiology (англ.) // ASM News. — 1999. — Vol. 65, no. 8. — P. 547—552. Архивировано 13 июля 2017 года. Архивированная копия. Дата обращения: 15 октября 2018. Архивировано из оригинала 13 июля 2017 года.
  213. ↑ PMID 11167573 (PMID 11167573)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  214. ↑ PMID 15014180 (PMID 15014180)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  215. ↑ Biography of Paul Ehrlich. Nobelprize.org. Дата обращения: 26 ноября 2006. Архивировано 28 ноября 2006 года.
  216. ↑ C. Von Nägeli. Bericht über die Verhandlungen der 33. Versammlung deutscher Naturforscher und Aerzte, gehalten in Bonn von 18 bis 24 September 1857 (de) // Botanische Zeitung : magazin / R. Caspary. — 1857. — Bd. 15. — S. 749—776.<https://archive.org/stream/botanischezeitun15mohl#page/372/mode/2up>
  217. ↑ Haeckel, Ernst. Generelle Morphologie der Organismen (нем.). — Reimer, Berlin, 1867. — ISBN 978-1-144-00186-3.
  218. ↑ É. Chatton. Pansporella perplexa. Réflexions sur la biologie et la phylogénie des protozoaires (fr) // Ann. Sci. Nat. Zool. : magazine. — 1925. — Vol. 10—VII. — P. 1—84.
  219. ↑ doi:10.1086/394568
    Вы можете подставить цитату вручную или с помощью бота.
  220. ↑ PMID 5762760 (PMID 5762760)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.
  221. ↑ PMID 270744 (PMID 270744)
    Библиографическое описание появится автоматически через некоторое время. Вы можете подставить цитату вручную или используя бота.

Литература[править]

  • Пиневич А. В. Микробиология. Биология прокариотов: в 3 т. — СПб.: Издательство С.-Петербургского университета, 2006. — ISBN 5-288-04056-7.
  • Нетрусов А. И., Котова И. Б. Микробиология. — 4-е изд., перераб. и доп. — М.: Издательский центр «Академия», 2012. — 384 с. — ISBN 978-5-7695-7979-0.
  • Современная микробиология: в 2 т / Под ред. Й. Ленгелера, Г. Древса, Г. Шлегеля. — М.: Мир, 2005.
Источник — https://megawiki.ru/wiki/Бактерии