Морской снег

Морской снег (также известный как «океанская перхоть») — органический детрит, падающий из верхних слоёв водной толщи. Таким образом происходит передача энергии из богатой светом фотической зоны в расположенную ниже афотическую зону (биологический насос). Экспортная продукция (количество органического вещества, произведенного в океане в результате первичного производства, которое не перерабатывается до погружения в афотическую зону) измеряется в единицах углерода (например, мг С м−2 д−1). Термин был введен исследователем Уильямом Бибом в ходе наблюдений из его батисферы. Распространённость морского снега меняется в зависимости от сезонных колебаний фотосинтетической активности и океанических течений.
Состав[править]
Морской снег состоит из:
- мёртвых или умирающих животных
- фитопланктона
- простейших
- фекалий
- песка
- другой неорганической пыли.
Агрегат может образовываться посредством абиотических процессов[2] из:
- природных полимеров, выделяемых в качестве отходов фитопланктоном и бактериями
- слизи, выделяемой зоопланктоном (в основном сальпидами, аппендикуляриями и крылоногими моллюсками)[3].
Со временем эти скопления разрастаются, достигая нескольких сантиметров в диаметре, и путешествуют неделями, прежде чем достигнут дна океана.
Морской снег часто образуется во время цветения водорослей. Агрегация и опускание на дно являются важными факторами потери водорослей из поверхностных вод[4]. Большая часть органических компонентов морского снега потребляется микробами, зоопланктоном и другими фильтрующими животными в течение первых 1000 метров его пути. Таким образом, морской снег можно считать основой глубоководных мезопелагических[англ.] и бентосных экосистем. Солнечный свет не может их достичь, поэтому глубоководные организмы в значительной степени зависят от морского снега как источника энергии. Небольшая часть морского снега, не потреблённого во время спуска, попадает в «ил», покрывающий дно океана, где он далее разлагается под действием биологической активности.
Совокупная динамика[править]
Агрегаты начинаются с коллоидной фракции (частицы размером от одного нанометра до нескольких микрометров) . Коллоидная фракция океана содержит большое количество органического вещества (эта фракция имеет гораздо большую общую массу, чем фитопланктон или бактерии), недоступного для травоядных из-за размерных характеристик частиц. Агрегация способствует биодоступности.
Балластирующий эффект[править]
Агрегаты, быстро опускающиеся на дно океана, экспортируют углерод на глубоководное морское дно. Агрегаты, образованные в областях с высоким содержанием пыли, способны увеличивать свою плотность в более поверхностных слоях, после чего не могут поглощать какие-либо дополнительные минералы во время своего погружения. Взвешенные частицы пыли в более глубоких слоях воды не взаимодействуют существенно с тонущими агрегатами[5].
Фрагментация[править]
Как только частицы достигают диаметра в несколько микрометров, они начинают накапливать бактерии, поскольку появляется достаточно места для их питания и размножения. Также имеются компоненты, необходимые для соответствия «гипотезе вращающегося колеса совокупности». Оллдредж и Коэн (1987) обнаружили доказательства как дыхания, так и фотосинтеза внутри агрегатов, что предполагает присутствие как автотрофных, так и гетеротрофных организмов[6]. Во время вертикальной миграции зоопланктона численность агрегатов увеличивалась, а распределение размеров уменьшалось. В брюшной полости зоопланктона были обнаружены агрегаты, что указывает на то, что их поедание приводит к фрагментации более крупных агрегатов[7].
Поверхностная коагуляция[править]
Агрегаты могут также образовываться из коллоидов, захваченных на поверхности поднимающихся пузырьков. При этом усиливается дыхание бактерий, поскольку им становится доступно больше пищи[8].
Фильтрация[править]
Частицы и мелкие организмы в толще воды могут попадать в ловушки внутри агрегатов. Однако агрегаты морского снега пористые, поэтому некоторые частицы способны проходить сквозь них.
Микроорганизмы, связанные с частицами[править]
Планктонные прокариоты подразделяются на две категории:
- свободноживущие
- ассоциированные с частицами.
Трудности изучения бактерий, связанных с частицами, обусловлены размерами агрегатов морского снега (от 0,2 до 200 мкм), затрудняющими отбор проб.
Морские бактерии являются наиболее распространенными организмами в агрегатах, за ними следуют цианобактерии и нанофлагелляты[9]. Агрегаты могут быть обогащены бактериями примерно в тысячу раз больше, чем окружающая морская вода. Сезонная изменчивость также может оказывать влияние на микробные сообщества агрегатов морского снега, причём концентрации достигают максимума летом[9].
Фитопланктон фиксирует углекислый газ в эвфотической зоне. Производимый им в виде частиц органический углерод перерабатывается морскими микроорганизмами (микробами), зоопланктоном и их потребителями в органические агрегаты (морской снег), которые затем экспортируются в мезопелагическую (глубина 200—1000 м) и батипелагическую зоны путем погружения и вертикальной миграции зоопланктоном и рыбами[10][11].
Поток выноса определяется как седиментация из поверхностного слоя (на глубине примерно 100 м), а поток секвестрации — это седиментация из мезопелагиали (на глубине примерно 1000 м). Часть органического углерода в виде частиц выдыхается обратно в виде CO2 в толще океанической воды на глубине, в основном гетеротрофными микробами и зоопланктоном. Так поддерживается вертикальный градиент концентрации растворённого неорганического углерода. Возврат в атмосферу глубоководного океанического углерода происходит течение тысячелетних периодов времени посредством термохалинной циркуляции . От 1 % до 40 % первичной продукции экспортируется из эвфотической зоны, только около 1 % поверхностной продукции достигает морского дна[10][11].
Наибольший компонент биомассы — морские простейшие (эукариотические микроорганизмы). Было обнаружено, что агрегаты морского снега, собранные в батипелагической зоне, состоят в основном из грибов и лабиринтуломицетов. Более мелкие скопления не содержат столько эукариотических организмов, сколько их можно обнаружить в глубинах океана. Батипелагические агрегаты похожи на встречающихся на поверхности океана[12]. Это предполагает более высокие темпы реминерализации в батипелагической зоне.
Крупнейший компонент морского снега по численности — прокариоты, которые колонизируют агрегаты. Бактерии в значительной степени ответственны за реминерализацию и фрагментацию агрегатов. Реминерализация обычно происходит на глубине более 200 метров[13].
Микробные сообщества, формирующиеся на агрегатах, отличаются от сообществ в толще воды:
- концентрация больше на несколько порядков[14]
- изолированные бактериальные культуры имеют в 20 раз большую ферментативную активность в течение 2 часов после прикрепления агрегата[9].
В тёмном океане обитает около 65 % всех пелагических бактерий и архей. (Уитмен и др., 1998)
Ранее считалось, что из-за фрагментации бактериальные сообщества будут смещаться вниз по толще воды. Как показали эксперименты, сообщества, формирующиеся во время агрегации, остаются связанными с агрегатом, и любые изменения сообщества происходят из-за выедания или фрагментации, а не из-за образования новых бактериальных колоний[15].
Углеродный цикл[править]
В глубинах океана сосредоточено более 98 % растворенного неорганического углерода[16], а высокая скорость седиментации приводит к низкому содержанию органического углерода в виде частиц. Влияние микробов на глобальный углеродный цикл неясно. Исследования показывают, что микробы в глубинах океана метаболически активны и должны участвовать в круговороте питательных веществ не только гетеротрофами, но и автотрофами. Существует несоответствие между потребностью микробов в углероде в глубинах океана и экспортом углерода с поверхности океана[16].
Микросреды[править]
Крупные агрегаты могут стать бескислородными, что приводит к анаэробному метаболизму, ограниченному областями, где он более выгоден с энергетической точки зрения. С учётом обилия денитрифицирующих и сульфатредуцирующих бактерий, считается, что эти виды метаболизма способны процветать в агрегатах морского снега. В модели, разработанной Бьянки и др., показаны различные окислительно-восстановительные потенциалы внутри агрегата[17].
Изоляция углерода[править]
В результате длительной термохалинной циркуляции океана, углерод, переносимый в виде морского снега в глубины океана(биологический насос), может оставаться вне контакта с атмосферой более 1000 лет. То есть, продукты разложения морского снега (неорганические питательные вещества и растворённый углекислый газ) эффективно изолируются от поверхности океана и связаны с циркуляцией океана. Увеличение количества морского снега, достигающего глубин океана— основа нескольких геоинженерных схем по улучшению связывания углерода океаном. Удобрение океана[англ.](технология удаления углекислого газа) и удобрение железом[англ.] направлены на увеличение производства органического материала на поверхности океана, что сопровождается ростом количества морского снега, достигающего глубин океана[18]. Эти усилия пока не привели к созданию устойчивого удобрения, которое эффективно выводило бы углерод из системы.
Повышение температуры океана, прогнозируемый индикатор изменения климата, может привести к снижению образования морского снега из-за усиления стратификации водной толщи. Снижение доступности питательных веществ (нитраты, фосфаты и кремниевая кислота) для фитопланктона может привести к снижению первичной продукции и, следовательно, морского снега.
Микробные сообщества, связанные с морским снегом, также представляют интерес для микробиологов. Недавние исследования показывают, что перенесённые бактерии могут обмениваться генами с ранее считавшимися изолированными популяциями бактерий, населяющими дно океана. На такой огромной территории могут существовать пока ещё не открытые виды, устойчивые к высокому давлению и экстремальному холоду (возможность применения в биоинженерии и фармацевтике).
См. также[править]
Примечания[править]
- ↑ What is marine snow? Архивная копия от 2 сентября 2024 на Wayback Machine NOAA National Ocean Service. Updated:06/25/18.
- ↑ (2017) «Microbial Extracellular Polymeric Substances (EPSs) in Ocean Systems». Frontiers in Microbiology 8: 922. doi:10.3389/fmicb.2017.00922. PMID 28603518.
- ↑ Miller, Charles B. Biological Oceanography. — Blackwell Science Ltd., 2004. — P. 94–95, 266–267.
- ↑ Dynamics of Marine Ecosystems. — Blackwell Publishing, 2006. — P. 35.
- ↑ van der Jagt, Helga (2018-02-19). «The ballasting effect of Saharan dust deposition on aggregate dynamics and carbon export: Aggregation, settling, and scavenging potential of marine snow». Limnology and Oceanography 63 (3): 1386–1394. doi:10.1002/lno.10779. ISSN 0024-3590. .
- ↑ (1987-02) «Can microscale chemical patches persist in the sea? Microelectrode study of marine snow, fecal pellets». Science 235 (4789): 689–91. doi:10.1126/science.235.4789.689. PMID 17833630. .
- ↑ Dilling, Lisa (2000-07-01). «Fragmentation of marine snow by swimming macrozooplankton: A new process impacting carbon cycling in the sea». Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers 47 (7): 1227–1245. doi:10.1016/S0967-0637(99)00105-3. .
- ↑ (1994) «Particle aggregation and the biological activity of colloids». Marine Ecology Progress Series 109: 293–304. doi:10.3354/meps109293. .
- ↑ 9,0 9,1 9,2 (2018-12) «Seasonal variations in extracellular enzymatic activity in marine snow-associated microbial communities and their impact on the surrounding water». FEMS Microbiology Ecology 94 (12). doi:10.1093/femsec/fiy198. PMID 30299466.
- ↑ 10,0 10,1 Passow, U. and Carlson, C.A. (2012) «The biological pump in a high CO2 world». Marine Ecology Progress Series, 470: 249—271. doi:10.3354/meps09985.
- ↑ 11,0 11,1 Turner, J.T. (2015) «Zooplankton fecal pellets, marine snow, phytodetritus and the ocean’s biological pump». Progress in Oceanography, 130: 205—248. doi:10.1016/j.pocean.2014.08.005
- ↑ (2017-02) «Eukaryotic microbes, principally fungi and labyrinthulomycetes, dominate biomass on bathypelagic marine snow». The ISME Journal 11 (2): 362–373. doi:10.1038/ismej.2016.113. PMID 27648811.
- ↑ (2002-11) «Respiration in the open ocean». Nature 420 (6914): 379–84. doi:10.1038/nature01165. PMID 12459775. .
- ↑ KiØrboe, Thomas (2000-03). «Colonization of marine snow aggregates by invertebrate zooplankton: Abundance, scaling, and possible role» (en). Limnology and Oceanography 45 (2): 479–484. doi:10.4319/lo.2000.45.2.0479. .
- ↑ (2015-02) «Colonization in the photic zone and subsequent changes during sinking determine bacterial community composition in marine snow». Applied and Environmental Microbiology 81 (4): 1463–71. doi:10.1128/AEM.02570-14. PMID 25527538. .
- ↑ 16,0 16,1 (2010-08) «Major contribution of autotrophy to microbial carbon cycling in the deep North Atlantic's interior.». Deep Sea Research Part II: Topical Studies in Oceanography 57 (16): 1572–80. doi:10.1016/j.dsr2.2010.02.023. .
- ↑ (2018-04) «Global niche of marine anaerobic metabolisms expanded by particle microenvironments». Nature Geoscience 11 (4): 263–268. doi:10.1038/s41561-018-0081-0. .
- ↑ (2008-11) «Ocean fertilization: a potential means of geoengineering?». Philosophical Transactions. Series A, Mathematical, Physical, and Engineering Sciences 366 (1882): 3919–45. doi:10.1098/rsta.2008.0139. PMID 18757282. .
Дальнейшее чтение[править]
- Mary Wilcox Silver (2015). "Marine Snow: A Brief Historical Sketch". Limnology and Oceanography Bulletin, 24:5-10. https://doi.org/10.1002/lob.10005
- (2018) «A critical review of marine snow in the context of oil spills and oil spill dispersant treatment with focus on the Deepwater Horizon oil spill.». Marine Pollution Bulletin 135: 346–356. doi:10.1016/j.marpolbul.2018.07.028. PMID 30301046. .